On the phylogenetic position and systematics of extant and fossil Aclopinae (Coleoptera: Scarabaeidae)

Abstract

Aclopinae es una pequeña subfamilia de la familia Scarabaeidae. Actualmente comprende cinco géneros existentes con 28 especies y ocho géneros fósiles con 25 especies. La posición sistemática de Aclopinae dentro de la familia Scarabaeidae es incierta, particularmente porque las especies representativas de Aclopinae han estado ausentes en estudios filogenéticos previos. Aquí realizamos análisis filogenéticos utilizando datos morfológicos y moleculares para investigar la posición filogenética de Aclopinae fósiles y existentes. Para este objetivo, ampliamos y revisamos una matriz de datos morfológicos anterior (compuesta de 68 caracteres) que incluye todos los géneros existentes de Aclopinae. Complementamos nuestras investigaciones morfológicas con un análisis filogenético molecular basado en cuatro genes de varios taxones existentes de Aclopinae y una amplia muestra de diversos Scarabaeoidea.Aclopus Erichson, Desertaclopus Ocampo & Mondaca, Gracilaclopus Ocampo & Mondaca, Neophanaeognatha Allsopp y Phanaeognatha Hope. Nuestros resultados también muestran que los taxones fósiles Prophaenognatha robusta Bai et al. y Ceafornotensis archratiras Woolley están estrechamente relacionados con ochodaeidae, mientras que la especie tipo restantes de fósiles Anteriormente incluida en Aclopinae ( Cretaclopus longipes (Ponomarenko), Holcorobeus vittatus Nikritin, Juraclopus rodhendorfi Nikolajev, Mesaclopus mongolicus (Nikolajev), y Mongolrobeus zherikhiniNikolajev) pertenecen a un linaje distinto estrechamente relacionado con Diphyllostomatidae. En base a estos resultados, la subfamilia Aclopinae parece monofilética y hermana del linaje 'pleurostict'. En consecuencia, proponemos los siguientes cambios a la clasificación actual de los taxones fósiles: Holcorobeus monreali (Gómez ‐ Pallerola) pertenece a Carabidae (incertae sedis) según lo propuesto por el autor original, y colocamos Ceafornotensis Woolley, Cretaclopus Nikolajev, Holcorobeus Nikritin, Juraclopus Nikolajev, Mesaclopus Nikolajev, Mongolrobeus Nikolajev y Prophaenognatha Bai et al.en Scarabaeoidea (incertae sedis). Además, proporcionamos una clave de identificación y diagnósticos de los géneros, ilustraciones de caracteres de diagnóstico y listas de verificación de sus especies incluidas. La perspectiva evolutiva presentada proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución de la condición pleurostict en Scarabaeoidea y la biogeografía de este grupo, que ahora se considera como Gondwanan, probablemente evolucionando durante el Cretácico y no desde el Jurásico superior como se suponía anteriormente.